Biogeography of Amazonian fishes: deconstructing river basins as biogeographic units

Biogeography of Amazonian fishes (2,500 species in vastly disjunct lineages) is complex and has so far been approached only partially. Here, we tackle the problem on the basis of the largest database yet on geographical distribution and phylogenetic relationships of Amazonian fishes, including all information available. Distributions of 4,095 species (both Amazonian and outgroups) and 84 phylogenetic hypotheses (comprising 549 phylogenetically-informative nodes) were compiled, qualified and plotted onto 46 areas (29 Amazonian and 17 non-Amazonian). The database was analyzed with PAE, CADE, BPA and BPA0, yielding largely congruent results and indicating that biogeographic signal is detectable on multiple dimensions of fish distribution, from single species ranges to cladistic congruence. Agreement is especially pronounced in deeper components, such as Trans-Andean, Cis-Andean, Western Amazon and Orinoco basins. Results show that all major Amazonian tributaries, as well as the Amazon basin itself, are non-monophyletic and constitute hybrid sets of heterogeneous biotic partitions. Amazonian drainages should not be assumed a priori as historically cohesive areas, contrary to widespread practice. Our hypothesis allows re-evaluation of broader issues in historical biogeography, such as the predictive power of biogeographic hypotheses, the vicariant/dispersal duality, the significance of widely distributed taxa, and the need for temporal dimension in biogeographic patterns.(AU)

A biogeografia dos peixes amazônicos (2.500 espécies de diferentes linhagens) é complexa e até agora foi abordada apenas parcialmente. Aqui abordamos o problema com base no maior banco de dados já feito sobre a distribuição geográfica e as relações filogenéticas dos peixes amazônicos, incluindo todas as informações disponíveis. A distribuição de 4.095 espécies (tanto amazônicas como de grupos-externos) e 84 hipóteses filogenéticas (que incluíam 549 nós filogeneticamente informativos) foram compiladas e qualificadas em 46 áreas (29 amazônicas e 17 não-amazônicas). O banco de dados foi analisado a partir das metodologias PAE, CADE, BPA e BPA0, resultando em topologias amplamente congruentes e indicando que o sinal biogeográfico é detectável em múltiplas dimensões, desde a simples distribuição de peixes até em congruência cladística. A concordância topológica é especialmente pronunciada em componentes mais profundos, como as bacias Trans-Andina, Cis-Andina, Amazonas Ocidental e Orinoco. Os resultados demonstram que todos os principais afluentes amazônicos, bem como a própria bacia amazônica, não são monofiléticos e constituem conjuntos híbridos formados a partir de parcelas bióticas heterogêneas. As drenagens amazônicas não devem ser consideradas a priori como áreas historicamente coesas, contrariamente à prática generalizada. Nossa hipótese permite a reavaliação de questões mais amplas na biogeografia histórica, como o poder preditivo de hipóteses biogeográficas, a dualidade vicariante/dispersão, significância de táxons amplamente distribuídos e a necessidade da dimensão temporal em padrões biogeográficos.(AU)

Dispersal spectrum of four forest types along an altitudinal range of the Brazilian Atlantic Rainforest / Espectro de dispersão de quatro formações florestais ao longo de um gradiente altitudinal da Mata Atlântica brasileira

In ecological communities, the proportion of plant species with different dispersal syndromes is known as the dispersal spectrum, which can result from different selective pressures such as climate. This is because variations in temperature, humidity, atmospheric pressure and precipitation result in distinct flora and fauna among different sites. If climate conditions along an altitudinal range act as a strong direct or indirect selective pressure on dispersal syndromes, the dispersal spectrum among plant communities in different altitudes should be distinct. We organized the dispersal syndromes in five hierarchical levels according to the levels of detail in diaspore morphology and, consequently, different degrees of specificity to the dispersers. Then we identified, within each hierarchical level, the syndromes of tree species of four forest types of the Atlantic Rainforest along a 1200 m altitudinal range in Southeast Brazil. Among 327 species, we found two syndromes in the most general hierarchical level (abiotic and biotic dispersal), three in the following level (wind, self and animal), three in the intermediate level (barochory, autochory and endozoochory), two in the forth level (mammal and bird), and 12 syndromes in the most specific level, all of which were related to the morphology of diaspores dispersed by wind, autochory, mammals and birds. The dispersal spectrum in the five hierarchical levels was similar among the four forest types. Overall, the majority of species is dispersed by biotic agents, considered here as animals and the parent plant itself. Within biotic agents, the most important are animals, specifically birds. Most bird-dispersed species present drupoid diaspores. Our results indicate that the selective pressures on dispersal syndromes originated from climate conditions that vary with altitude are not strong, hence resulting in the same dispersal spectrum among the forest types.

Dentro de uma comunidade, a proporção de espécies vegetais com diferentes síndromes de dispersão é chamada de espectro de dispersão, o qual pode resultar de distintas pressões seletivas, como o clima. Isso ocorre porque variações na temperatura, umidade, pressão atmosférica e precipitação resultam em flora e fauna distintas entre locais. Assim, podemos esperar que o espectro de dispersão de comunidades vegetais em diferentes altitudes seja distinto se as condições climáticas ao longo do gradiente altitudinal atuarem como pressão seletiva direta ou indireta sobre as síndromes. Nós hierarquizamos as síndromes de dispersão em cinco níveis, de acordo com o detalhamento da morfologia dos diásporos e, consequentemente, seus diferentes graus de especificidade com os dispersores. Identificamos, em cada um dos níveis hierárquicos, as síndromes de espécies arbóreas de quatro formações florestais da Mata Atlântica ao longo de um gradiente altitudinal de 1200 m no sudeste do Brasil. Entre 327 espécies, encontramos duas síndromes no nível hierárquico mais geral (dispersão abiótica e biótica), três no nível seguinte (vento, própria planta parental e animais), três no nível intermediário (barocoria, autocoria e endozoocoria), duas no quarto nível (mamíferos e aves) e 12 síndromes no nível mais específico, relacionadas è morfologia dos diásporos dispersos pelo vento, autocoria, mamíferos e aves. O espectro de dispersão nos cinco níveis foi similar nas quatro formações florestais. De forma geral, a maior parte das espécies é dispersa por agentes bióticos, aqui considerados animais e a própria planta parental. Dentre os agentes bióticos, os mais importantes são os animais, especificamente as aves. A maioria das espécies dispersas pelas aves apresenta diásporos drupóides. Nossos resultados indicam que as pressões seletivas sobre as síndromes de dispersão ocasionadas pelas condições climáticas que variam com a altitude não são fortes. Assim, a ausência destas pressões seletivas resulta em um espectro de dispersão similar entre as formações florestais em diferentes altitudes.